A picornavírus család (Picornaviridae) jelenleg hivatalosan 46 fajból áll, amely összesen 26 különböző nemzetségbe tartozik. A hivatalos nemzetségek a következők: Aphthovirus, Aquamavirus, Avihepatovirus, Avisivirus, Cardiovirus, Cosavirus, Dicipivirus, Enterovirus, Erbovirus, Gallivirus, Hepatovirus, Hunnivirus, Kobuvirus, Megrivirus, Mischivirus, Mosavirus, Oscivirus, Parechovirus, Pasivirus, Passerivirus, Rosavirus, Salivirus, Sapelovirus, Senecavirus, Teschovirus és Tremovirus. A hivatalos faj és nemzetségszám folyamatosan, és egyre gyorsuló tempóban növekszik. Jelenleg legalább 18 lehetséges új picornavírus faj vár hivatalos besorolásra, amelyek legalább 7 további nemzetséggel fogják bővíteni a Picornaviridae családot. Az úgynevezett második generációs szekvenálás (amelyet szoktak még következő generációs szekvenálásnak - Next generation sequencing, vagy tömegszekvenálásnak - Mass sequencing is nevezni) megjelenésével és egyre szélesebb körű elterjedésével az új mikroorganizmusok, köztük az új (picorna)vírusok felfedezése is rohamtempóban gyorsul. A madarak picornavírusainak mind nagyobb számú leírása mellet alacsonyabb gerinces csoportok (hüllők, kétéltűek és halak) vírusainak genom-szintű vizsgálata is elkezdődött. A jelenleg ismert picornavírusok összesen öt különböző filogenetikai kládot alkotnak, amelyeket az alábbi képen (1. ábra) különböző színekkel és római számokkal jelöltem. Az ábrán dőlt betűvel vannak szedve a 26 hivatalos picornavírus nemzetségek nevei, amely írásmód egyben a hivatalosan elfogadott nemzetségek jelenleg érvényben lévő írásmódja is (1. ábra).

1. ábra.jpg

A különböző nemzetségekbe tartozó picornavírusokat többféle gerinces fajból izoláltak, azonban a fajok döntő többségét (> 80%-át) emlősökből azonosították. Az alábbi képen (2. ábra) a teljesség igénye nélkül próbáltam ábrázolni az egyes picornjavírusok gazdafajait (legalábbis azokat a fajokat, amelyekből az egyes vírusokat azonosították). Jól látható, hogy egy adott gazdafajnak számos különböző, törzsfejlődéstani szempontból távol eső picornavírusa is lehet. Jó példa erre az ember vagy a házi sertés különböző picornavírusainak filogenetikai elhelyezkedése: Emberi picornavírusok a család mind az öt ismert kládjában ismertek: I. klád: humán parechovírusok; II. klád: Hepatitisz A vírus; III. klád: Enterovírusok; IV. klád: Encephalomyocarditis vírus, Cosavírus; V. klád: Aichi vírus, Salivírus (2. ábra). Sertés picornavírusok is a II. klád kivételével mindenhol előfordulnak. Vannak olyan gerinces csoportok, amelyek látványosan alulreprezentáltak az alább látható gazdafaj-picornavírus törzsfán, ilyenek például a halak, vagy a hüllők, de például vannak olyan gerinces osztályok (!) pl. kétéltűek, amely csoportba hozzávetőlegesen 4800 állatfaj (!) tartozik, és amelynek jelenleg egyetlen ismert picornavírusa sincsen (2. ábra). Az alulreprezentáltság, illetve az egyes gerinces állatcsoportok picornavírusainak hiányának oka nem az, hogy az alacsonyabb rendű gerinceseknek nincsenek, vagy csak kevesebb picornavírusa van, sokkal inkább az, hogy ezeknek az állatcsoportoknak a vírusait csak mostanában kezdték el vizsgálni.

2. ábra.jpg

Szintén az ismert picornavírusok tekintetében az alulreprezentált gerincesek közé tartoznak a madarak is. 2006-ig összesen csak egy nem-emlős (madár) picornavírus, a házityúkokból (Gallus gallus domesticus) izolált, neurovirulens avian encephalomyelitis virus 1 (AEV-1) genomja volt ismert. 2010-re további két madár picornavírus faj teljes genomját határozták meg: a Duck hepatitis A virus (DHAV), amelyet korábban Duck Hepatitis virus 1 néven ismertek és az Avian sapelovirus 1 (ASV-1), amelyet leírásakor Duck picornavirus TW90A néven jelöltek. Mindkét vírust házi kacsákból (Anas platyrhynchos domestica) azonosítottak. Többek közt a fent említett tömegszekvenálási módszerek elterjedésének köszönhetően a madár picornavírusok száma az elmúlt pár évben rohamosan nő. Jelenleg összesen 19 madár picornavírus faj ismert, amelyek legalább 14 nemzetséget alkotnak (táblázat)

Nemzetség

Faj

Referencia törzs (Rövidítés)

A referencia törzs GenBank azonosítószáma

Irodalmi hivatkozás

nem besorolt

nem besorolt

Quail picornavirus 1 (QPV-1)

JN674502

Pankovics et al., 2012

nem besorolt

nem besorolt

Pigeon picornavirus B (PiPV-B)

FR727144

Kofstad and Jonassen, 2011

Sapelovirus

Avian sapelovirus

Avian sapelovirus 1 (ASV-1)

AY563023

Tseng and Tsai, 2007

Megrivirus

Melegrivirus A

turkey hepatitis virus 1

KF961188

Honkavouri et al.,2011; Boros et al., 2014; Farkas et al., 2012

nem besorolt

chicken megrivirus 1 (ChMV-1)

KF961186

Boros et al., 2014; Farkas et al., 2012

nem besorolt

Mesivirus 1 (MeV-1)

KC876003

Phan et al., 2013

Mesivirus 2 (MeV-2)

KC811837

nem besorolt

duck megrivirus 1 (DuMV-1)

KC663628

Liao et al., 2014

Gallivirus

Gallivirus A

gallivirus A1 (GV-A1)

JQ691613

Boros et al., 2012; Farkas et al., 2012

nem besorolt

chicken gallivirus 1 (ChGV-1)

KF979337

Lau et al., 2014

"Sicinivirus"

"Sicinivirus A"

Sicinivirus 1 (SiV-1)

KF741227

Bullman et al., 2014

Passerivirus

Passerivirus A

Passerivirus A1 (PasV-A1)

GU182406

Woo et al., 2010

Oscivirus

Oscivirus A

Oscivirus A1 (OscV-A1)

GU182408

Oscivirus A2 (OscV-A2)

GU182410

Avisivirus

Avisivirus A

Avisivirus A1 (AsV-A1)

KC465954

Boros et al., 2013a

KC614703

Ng et al., 2013

nem besorolt

chicken picornavirus 2 and 3

KF979333

Lau et al., 2014

Avihepatovirus

Duck hepatitis A virus

Duck hepatitis A virus 1 (DHAV-1)

DQ249299

Tseng et al., 2007; Tseng and Tsai, 2007; Kim et al., 2007;

Duck hepatitis A virus 2 (DHAV-2)

EF067923

Duck hepatitis A virus 3 (DHAV-3)

DQ256132

"Aalivirus"

"Aalivirus A"

Aalivirus A1

KJ000696

Wang et al., 2014

Tremovirus

Avian encephalomyelitis virus

Avian encephalomyelitis virus 1 (AEV-1)

AJ225173

Marvil et al., 1999

"Kunsagivirus"

nem besorolt

"Kunsagivirus A1" (KuV-A1)

KC935379

Boros et al., 2013b

"Mosavirus"

nem besorolt

"Mosavirus A2" (MoV-A2)

KF958461

Reuter et al., 2014

 

Az új madár picornavírusok megismeréséhez kutatócsoportunk is hozzájárult: az elmúlt két évben összesen 8 új madár picornavírus fajt azonosítottunk első ízben, amelyek négy új nemzetség (Gallivirus, Avisivirus, ”Kunsagivirus” és egy elnevezésre váró további nemzetség, amelyet a fürj picornavírus 1/Quail picornavirus 1 alkot) névadó törzsei lettek. A 8 új madár picornavírus fajt különböző vad és háziasított madárfajokból azonosítottuk: (i) fürjekből (Coturnix coturnix): fürj picornavírus 1/Quail picornavirus 1 (Pankovics és mtsai, 2012). (ii) szalakótákból (Coracias garrulus): Kunsagivirus A1 (Boros és mtsai, 2013a) és Mosavirus A2 (Reuter és mtsai., 2014). (iii) pulykákból (Meleagris gallopavo): Gallivirus A1/pulyka gallivírus 1 (Boros és mtsai., 2012) és Avisivirus A1/pulyka avisivirus 1 (Boros és mtsai., 2013b) és Turkey hepatitis virus 1/Turkey megrivirus 1/pulyka megrivírus 1 (Boros és mtsai., 2014). (iv) házigalambokból (Columba livia domestica): mesivírusok (Phan et al., 2013). (v) házi tyúkokból (Gallus gallus domesticus): Chicken megrivirus 1/csirke megrivírus 1 (Boros és mtsai., 2014). A fent felsorolt, a kutatócsoportunk által azonosított magyarországi madár picornavírusokat (Hungary végződésű nevek) az ismert madár picornavírusokkal együtt (piros nevek) az alábbi filogenetikai fán ábrázoltam (3. ábra).

3. ábra.jpg

 

Az eddig azonosított madár picornavírusok filogenetikai elhelyezkedését tekintve igen változatos képet mutatnak, jelen vannak a picornavírusok mind az öt kládjában, azonban a IV. klád jelenleg egyetlen madár picornavírusa, a szalakótából azonosított ”Mosavírus A2” lehetséges, hogy a madár által elfogyasztott más állat (valamilyen kisemlős?) vírusa, és nem egy madárvírus.

 

Referenciák:

Boros, Á., Kiss, T., Kiss, O., Pankovics, P., Kapusinszky, B., Delwart, E., Reuter, G., 2013a. Genetic characterization of a novel picornavirus distantly related to the marine mammal-infecting aquamaviruses in a long-distance migrant bird species, European Roller (Coracias garrulus). J. Gen. Virol. 94, 2029-2035.

Boros, Á., Nemes, C., Pankovics, P., Kapusinszky, B., Delwart, E., Reuter, G., 2013b. Genetic characterization of a novel picornavirus in turkeys (Meleagris gallopavo) distinct from turkey galliviruses and megriviruses and distantly related to the members of the genus Avihepatovirus. J. Gen. Virol. 94, 1496–1509.

Boros, Á., Nemes, C., Pankovics, P., Kapusinszky, B., Delwart, E., Reuter, G., 2012.Identification and complete genome characterization of a novel picornavirus in turkey (Meleagris gallopavo). J. Gen. Virol. 93, 2171–2182.

Boros, Á., Pankovics, P., Knowles, N.J., Nemes, C., Delwart, E., Reuter, G., 2014.Comparative complete genome analysis of chicken and turkey megriviruses (family Picornaviridae): long 3’ untranslated regions with a potential second open reading frame and evidence for possible recombination. J. Virol. 88, 6434-6443.

Bullman, S., Kearney, K., O' Mahony, M., Kelly, L., Whyte, P., Fanning, S., Morgan, J.G., 2014. Identification and genetic characterisation of a novel picornavirus from chickens. J. Gen. Virol. In press. doi: 10.1099/vir.0.061085-0.

Farkas, T., Fey, B., Hargitt 3rd, E., Parcells, M., Ladman, B., Murgia, M., Saif, Y., 2012. Molecular detection of novel picornaviruses in chickens and turkeys. Virus Genes 44, 262-272.

Kim, M.C., Kwon, Y.K., Joh, S.J., Kim, S.J., Tolf, C., Kim, J.H., Sung, H.W., Lindberg, A.M., Kwon, J.H., 2007.Recent Korean isolates of duck hepatitis virus reveal the presence of a new geno- and serotype when compared to duck hepatitis virus type 1 type strains. Arch. Virol. 152, 2059-2072

Kofstad, T., Jonassen, C.M., 2011. Screening of feral and wood pigeons for viruses harbouring a conserved mobile viral element: characterization of novel astroviruses and picornaviruses. PLoS One 6(10):e25964.

Liao, Q., Zheng, L., Yuan, Y., Shi, J., Zhang, D., 2014. Genomic characterization of a novel picornavirus in Pekin ducks, Vet. Mic. http://dx.doi.org/10.1016/j.vetmic.2014.05.002

Marvil, P., Knowles, N.J., Mockett, A.P.A., Britton, P., Brown, T.D.K., Cavanagh, D., 1999. Avian encephalomyelitis virus is a picornavirus and is most closely related to hepatitis A virus. J. Gen. Virol. 80, 653-662.

Ng. T.F., Cheung, A.K., Wong, W., Lager, K.M., Kondov, N.O., Cha, Y., Murphy, D.A., Pogranichniy, R.M., Delwart, E., 2013. Divergent picornavirus from a Turkey with gastrointestinal disease. Genome Announc. 2, e00134-13.

Pankovics, P., Boros, Á. and Reuter, G., 2012. Novel picornavirus in domesticated common quail (Coturnix coturnix) in Hungary. Arch. Virol. 157, 525-530.

Phan, T.G., Vo, N.P., Boros, Á., Pankovics, P., Reuter, G., Li, O.T.W., Wang, C., Deng, X., Poon, L.L.M., Delwart, E., 2013. The viruses of wild pigeon droppings. PLoS ONE 8, e72787.

Reuter, G., Boros, Á., Kiss, T., Delwart, E., Pankovics, P., 2014. Complete genome characterization of mosavirus (family Picornaviridae) identified in dropping of European roller (Coracias garrulus) in Hungary. Arch. Virol, DOI 10.1007/s00705-014-2113-4

Tseng, C.H., Tsai, H.J., 2007. Sequence analysis of a duck picornavirus isolate indicates that it together with porcine enterovirus type 8 and simian picornavirus type 2 should be assigned to a new picornavirus genus. Virus Res.129, 104-114

Tseng, C.H., Knowles, N.J., Tsai, H.J., 2007. Molecular analysis of type 1 duck hepatitis virus indicated that it should be assigned to a new genus. Virus Res. 123, 190-203.

Wang, X., Liu, N., Wang, F., Ning, K., Li, Y., Zhang, D., 2014.Genetic characterization of a novel duck-origin picornavirus with six 2A proteins. J. Gen. Virol. 95, 1289-1296.

Woo, P.C., Lau, S.K., Huang, Y., Lam, C.S., Poon, R.W., Tsoi, H.W., Lee, P., Tse, H., Chan, A.S., Luk, G., Chan, K.H., Yuen, K.Y. 2010. Comparative analysis of six genome sequences of three novel picornaviruses, turdiviruses 1, 2 and 3, in dead wild birds and proposal of two novel genera, Orthoturdivirus and Paraturdivirus, in Picornaviridae. J. Gen. Virol. 91, 2433-2448.

 

Szerző: borosakos